在蛋白质生物合成过程中，tRNA承担着将氨基酸运输到合成位点的关键角色。由于tRNA分子能够识别并携带多种氨基酸，其种类（超过80种）实际上比氨基酸的种类还要多。1958年，Hoagland及其同事首次发现，在蛋白质合成过程中，一种特定的可溶性RNA发挥着介导作用，这种RNA后来被称为可溶性tRNA。

tRNA的结构包括几个特定的环状区域，每个区域都有其独特的功能和特征：

1. TψC环（TψC loop）：这是tRNA的第一个环，由7个未配对的碱基组成，通常含有5'-GTψC3'序列。这个环与tRNA与核糖体表面的结合有关，有研究认为GTψC序列可能与5S rRNA的GAAC序列发生相互作用。

2. 额外环或可变环（extro variable loop）：这个环的碱基种类和数量变化很大，一般在3-18个之间，且通常含有丰富的稀有碱基。

3. 反密码子环（anticodon loop）：由7个未配对的碱基组成，其中中间的3个碱基形成反密码子，能够与mRNA上的密码子配对。反密码子附近的3'端碱基常发生烷化修饰，而5'端则为U，即U-反密码子-修饰的嘌呤。

4. 二氢尿嘧啶环（dihydr-U loop或D-loop）：由8-12个未配对的碱基组成，其主要特征是含有(2+1或2-1)个修饰的碱基(D)。

5. TψC环、反密码子环和二氢尿嘧啶环分别连接在由4或5个碱基组成的螺旋区上，这些区域依次被称为TψC茎、反密码子茎和二氢尿嘧啶茎。

tRNA的三级结构是指其在空间中的具体形状。在20世纪70年代中期，随着tRNA的结晶化成功，研究者们开始对其三维结构进行详细研究。以酵母tRNAPhe为例，其三维结构具有以下特点：

1. tRNA的三维形状类似于一个倒置的"L"形。

2. 氨基酸接受臂的CCA序列和反密码子位于倒L的两端，两者相距约70埃。

3. D环和TψC环构成了倒L的一个角。

4. tRNA的三维结构中，形成氢键的碱基通常是固定的，这表明tRNA具有一个普遍的三维或三级结构。

5. 绝大多数三级结构中的氢键涉及的碱基种类与标准的A-U和G-C碱基对不同；少数结构中的氢键涉及核糖体-磷酸骨架中的基团，包括核糖的2'OH基。

6. 几乎所有的碱基都是定向排列的，通过碱基堆积相互作用来增强结构的稳定性。即使是反密码子区这样的不稳定部分，也能通过碱基堆积折叠得相当牢固。

7. 只有少数几个三级结构氢键将密码茎固定在分子的其他部分，因此在蛋白质生物合成过程中，反密码子区的相对方向可以改变。

其他种类的tRNA也具有相似的三维结构，不同之处主要在于倒L形角的微小变化，这表明该角可能是可变的，以便tRNA在执行不同功能时调整其构象。

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文章来源：天狐定制

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