化能异养型微生物以有机化合物为碳源,以有机物氧化产生的化学能为能源。所以,有机化合物对这些菌来讲,既是碳源,又是能源。已知的绝大多数微生物都属于此类。化能异养型微生物又可分为寄生和腐生两种类型。寄生是指一种生物寄居于另一种生物体内或体表,从而摄取宿主细胞的营养以维持生命的现象。腐生是指通过分解已死的生物或其他有机物,以维持自身正常生活的生活方式。
异养微生物氧化有机物的方式,根据氧化还原反应中电子受体的不同可分为发酵和呼吸两种类型,而呼吸又可分为有氧呼吸和无氧呼吸两种方式。 一、底物(基质)脱氢的四条主要途径
以葡萄糖作为典型底物
1、EMP途径(糖酵解途径)
有氧时,与TCA连接,将丙酮酸彻底氧化成二氧化碳和水。
无氧时,丙酮酸进一步代谢成有关产物。
2、HMP途径(己糖-磷酸途径)
产生大量NADPH2和多种重要中间代谢物。
3、ED途径 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径 KDPG
是少数缺乏完整EMP的微生物具有的一种替代途径,细菌酒精发酵经ED进行。
4、TCA循环(三羧酸循环)
真核在线粒体中,原核在细胞质中。
TCA在代谢中占有重要枢纽地位
二、递氢和受氢
根据递氢特别是最终氢受体不同划分
1、发酵(分子内呼吸)
无氧条件下,底物脱氢后产生的还原力不经呼吸链而直接传递给某一中间代谢物的低效产能反应。
在此过程中,有机物是氧化基质,又是最终氢受体,且是未彻底氧化产物,结果仍积累有机物,产能少。
在发酵过程中,借底物水平磷酸化合成ATP,是合成ATP唯一方式。 高能化合物:1 ,3- 二磷酸甘油酸、乙酰磷酸、氨甲酰磷酸、PEP、 酰基辅酶A。
2、有氧呼吸(呼吸作用)
底物脱氢后,经完整的呼吸链(电子传递链)递氢,以分子氧作为最终氢受体,产生水和放出能量。
在电子传递过程中,通过与氧化磷酸化反应偶联,产生ATP,称氧化磷酸化。
1)呼吸链组成与顺序:
2)真核与原核生物呼吸链比较:
位置、组成
3、无氧呼吸(厌氧呼吸)
以无机氧化物代替分子氧作为最终氢受体的生物氧化。
氧化磷酸化合成ATP,但有些能量转移到最终受体,产能不多。
依据最终氢受体不同,分成多种类型。
1)硝酸盐还原作用(反硝化作用)
由硝酸盐逐步还原成分子氮的过程。使土壤N损失,肥力下降。属异化性硝酸盐还原。
2)硫酸盐还原作用(异化性)
通常以乳酸为基质,积累乙酸,以SO42-为最终氢受体。脱硫弧菌 Desulfovibrio sp.
3)甲烷发酵作用
产甲烷菌以二氧化碳为最终氢受体。如甲烷杆菌 Methanobacterium.
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