1. 气孔开闭机理:气孔的开合与保卫细胞的水势密切相关。当保卫细胞的水势降低,细胞吸水膨胀,气孔因而张开;反之,水势上升,细胞失水收缩,气孔关闭。
2. 保卫细胞水势变化的原因主要涉及以下理论:
a. 淀粉-糖转化学说:此说认为光合作用是气孔开放的关键因素。例如,缺乏叶绿素的黄化叶保卫细胞无法进行光合作用,因此不会在光照下打开气孔。淀粉-糖转化学说提出,光照下保卫细胞的叶绿体进行光合作用,降低CO2浓度,提高pH值,导致淀粉转化为葡萄糖-1-P。细胞内葡萄糖浓度上升使得水势下降,吸引周围细胞的水分进入保卫细胞,从而使气孔开启。而在黑暗中,光合作用停止,CO2和H2CO3积累,pH值下降,糖转化为淀粉,保卫细胞内葡萄糖浓度降低,水势上升,水分排出,气孔关闭。实验中发现,叶片置于高pH值的溶液中,气孔张开;置于低pH值的溶液中,气孔关闭。然而,淀粉-糖转化学说在解释气孔快速开闭方面存在局限性,例如淀粉和糖的转化速度较慢,以及某些植物保卫细胞中不含淀粉。
b. 无机离子吸收学说:该学说提出,保卫细胞的渗透势主要由钾离子浓度调节。光合作用产生的ATP驱动钾离子进入保卫细胞,降低其水势,导致气孔开启。实验证明,光照下鸭跖草保卫细胞钾离子浓度增加时,气孔开放;黑暗或改用其他离子时,气孔关闭。钾离子泵的活性受ATP调控。
c. 苹果酸生成学说:这一理论认为,苹果酸的代谢影响气孔开闭。光照下,保卫细胞进行光合作用,将葡萄糖转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),同时CO2浓度降低,pH上升,CO2转化为碳酸氢盐(HCO3)。PEP羧化酶作用下,HCO3与PEP结合形成草酰乙酸,进而还原为苹果酸。苹果酸产生H+,驱动H-K交换泵,使K进入保卫细胞,降低其水势,气孔开启。
3. 气孔分布:气孔通常在叶片的下表皮较多,但也有些植物仅在上表皮或上下表皮都有分布。气孔在叶片上的分布和方向是不定的,但某些植物(如单子叶植物)的气孔方向可能规则,而其他植物(如虎耳草属、秋海棠属)可能局部集中。气孔的位置也受生态因素影响,如浮水植物通常只在下表皮有气孔,而陆生植物可能在上下表皮都有分布。通常,阳生植物的下表皮气孔较多,以减少水分蒸发。
4. 气孔的形态和位置受生境条件影响,如角苔的气孔被认为是高等植物的原始型,而不同植物的叶、同一植物的不同叶、以及叶的不同部位,气孔的分布都存在差异。
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